https://ekolist.cz/cz/publicistika/nazory-a-komentare/ondrejn-dockal-karas-a-slunka.mohou-temto-kdysi-hojnym-druhum-pomoci-zachranne-chovy-v-zajeti
zprávy o přírodě, životním prostředí a ekologii
Přihlášení

Ondřej Dočkal: Karas a slunka. Mohou těmto kdysi hojným druhům pomoci záchranné chovy v zajetí?

4.3.2020
Karas obecný, dříve naprosto běžný, dnes kriticky ohrožený druh.
Karas obecný, dříve naprosto běžný, dnes kriticky ohrožený druh.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Marek Šmejkal
Jsou záchranné chovy v lidské péči řešením problémů, se kterými se ohrožené druhy v přírodě potýkají? Odpověď není zdaleka tak jednoznačná, jak by se na první pohled mohlo zdát…
 

Ochrana ohrožených druhů je nemyslitelná bez ochrany jejich biotopů. Ztráta biotopů sama o sobě může působit dosti fatálně, je však řada druhů, kterým přežívání v přírodě komplikují i jiné negativní faktory. Může jít o znečištění, rozvoj invazních, geograficky nepůvodních druhů, fragmentaci populací (ztrátou migračních koridorů), zavlékání nových patogenů (např. račí mor) apod.

Slunka obecná, dříve naprosto běžný, dnes kriticky ohrožený druh, PP Noldenteich u České Kamenice
Slunka obecná, dříve naprosto běžný, dnes kriticky ohrožený druh, PP Noldenteich u České Kamenice
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Martin Waldhauser

Je-li druh vystaven souhře několika intenzivně působících ohrožujících faktorů, může se i poměrně rychle dostat do velkých problémů, což specialisté "oceňují" pravidelně při aktualizacích Červených seznamů ohrožených druhů. Mezi druhy, které po příčkách Červeného seznamu vyšplhaly velmi rychle až na posty nejvyšší (mezi kriticky ohrožené druhy), patří i dvě naše kdysi hojné ryby: karas obecný (Carassius carassius) a slunka obecná (Leucaspius delineatus).

Pokud ohrožující faktory v přírodě nadále trvají, a vyhlídky kriticky ohrožených druhů se nelepší, že na místě položit si otázku: "Co dál?" Odpovědi jsou v zásadě možné tři:

a) nic, druh odepíšeme, necháme ho svému osudu - možná to zvládne, možná ne..

b) soustředíme se na udržení druhu na přírodních stanovištích,

c) přistoupíme k záchrannému chovu v zajetí.

Karas stříbřitý, jedna z hlavních příčin úbytku karase obecného.
Karas stříbřitý, jedna z hlavních příčin úbytku karase obecného.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Ondřej Dočkal

Z důvodů osobních i profesních dále v úvahách pomíjím variantu a), jakkoli připouštím, že i toto může být pro někoho odpověď na položenou otázku.

Varianta b) může být v případě druhů balancujících na hranici přežívání spojena s potřebou opravdu razantních zásahů, protože času mnohdy není nazbyt. Druhům majícím problém "pouze" se ztrátou biotopů lze pomoci poměrně "jednoduše", a to vytvořením nových biotopů. Zde bych jen zdůraznil ty uvozovky - není pouze jako "pouze", a taky tvorba nových biotopů rozhodně nemusí být nic jednoduchého, protože vlastní realizace v terénu je až posledním (a často jediným viditelným) článkem v řetězu postupně navazujících kroků (od přípravy optimálního modelu péče přes majetkoprávní a příp. legislativní projednání až po zajištění financování a šikovného zhotovitele).

Bohužel celkem obvyklý pohled na tzv. „bílou rybu“ při výlovu rybníka. Dominuje karas stříbřitý, hojná střevlička východní, ve slabé příměsi ostatní druhy (okoun, jelec tloušť, plotice, jedna parma,…
Bohužel celkem obvyklý pohled na tzv. „bílou rybu“ při výlovu rybníka. Dominuje karas stříbřitý, hojná střevlička východní, ve slabé příměsi ostatní druhy (okoun, jelec tloušť, plotice, jedna parma,…
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Ondřej Dočkal

V případě druhů potýkajících se s více problémy než „jen“ se ztrátou biotopů je hledání řešení pro jejich záchranu ještě komplikovanější. Některé z ohrožujících faktorů totiž nelze vyřešit tak "jednoduše" jako např. úbytek biotopů. Zcela specifická situace je u geograficky nepůvodních, invazních druhů ryb, jejichž vliv na nativní ichtyofaunu nemusí být pouze klasickou formou kompetice, ale do hry přistupují i jiné, mnohem komplikovanější vlivy, které nejsou dost dobře eliminovatelné klasickými metodami omezování početnosti invazních druhů ryb - viz má úvaha nad využitím piscicidů pro ochranu karasů a slunek.

Někteří z těch, kteří se mi ozvali, jakkoli chápali kritickou situaci uvedených druhů ryb, nemohli se smířit s tím, že by se tato metoda mohla využívat i u nás. Uvažovali spíše o zavedení záchranných chovů v zajetí. Pokud by šlo o vodní plochy na oplocených pozemcích, bez přítoku a odtoku, je přece riziko zavlečení nepůvodních druhů prakticky nulové. A netřeba pak trávit přírodní lokality. Tak proč nejít (pouze) touto cestou? Tím spíš, že podobné chovy v zajetí už někde probíhají, a metodika chovu je tedy známa. Takže je opravdu potřeba směřovat diskuzi k obnově přírodních populací, třebas i za použití piscidů? Proč prostě po dobu "krize" v přírodě neudržovat ty ryby v záchranných chovech, a pokud někdy stávající krizová situace s invazními druhy pomine, že bychom je zase vrátili zpět do přírodních biotopů? Proč by to nešlo?

Kapr obecný, deformace žaberního víčka – je následkem zranění, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Kapr obecný, deformace žaberního víčka – je následkem zranění, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Ondřej Dočkal

Tuto otázku jsem si samozřejmě pokládal i já. Odpověď jsem našel v základních genetických, evolučních, etologických i ekologických principech fungování přírodních populací.

Odpovědět bych mohl jednoduše: chovy v zajetí zvyšují rizika jak pro přežívání odchovaných jedinců po vypuštění do přírody, tak mohou ohrozit i přežívání zbytkových přírodních populací. Tato odpověď je sice jasná, ale jinak k ničemu, protože není konkrétní. Čtenář tak má dvě možnosti – může mi věřit, nebo nevěřit. Poznání by se ovšem nemělo řídit vírou, ale pochopením problému. Pokusím se tedy rozvinout tuto stručnou odpověď a budu doufat, že se mi podaří nějak rozumně vybalancovat informační hodnotu článku s jeho srozumitelností. S akceptovatelnou délkou článku se mi to bohužel vybalancovat zřejmě nepodaří …

Kapr obecný, deformace tlamky – následek zranění, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Kapr obecný, deformace tlamky – následek zranění, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Ondřej Dočkal

Tedy jak je to s těmi chovy v zajetí?

Obecné poučky praví, že chovy živočichů v zajetí vedou v důsledku vyšší míry inbreedingu (vedoucího ke ztrátě genetické pestrosti potomstva) a selekce, která se v zajetí řídí jinými mechanismy než v přírodě, ke vzniku populací odlišných od populací přírodních. Populací, jejichž návrat do volné přírody je doprovázen mnoha riziky, která mohou vést k neúspěchu repatriačních programů. A tento neúspěch nemusí být spojen pouze tím, že vysazení jedinci či jejich potomstvo se v přírodě neuchytí. V některých případech může být repatriace takových jedinců riziková i pro přežívání původní přírodní populace. Zkusme si tyto obecné poučky nějak rozvést.

Nejprve však drobné zamyšlení: jak vzniká genetická pestrost v populaci? Pomineme-li vliv mutací (které mohou být pozitivní, neutrální ale i negativní ve vztahu k přežívání a reprodukci nositele), vzniká hlavně tím, že noví jedinci nejsou genetickými kopiemi svých rodičů, ale jejich genetickým mixem. Tedy pářením rodičů vznikají stále nové a nové genotypy, vzájemně více či méně odlišné. A čím početnější máme populaci (a čím menší příbuznost mezi rodiči), tím pestřejší potomstvo může vznikat. Tedy v případě, že jde o druh množící se klasicky sexuálně.

I mezi rybami nalezneme druhy, které se (alespoň některé populace v rámci konkrétního druhu) množí asexuálně (např. gynogenezí), a produkují tak klonální potomstvo. Gynogenetická populace má jednoznačnou výhodu v možné rychlosti reprodukce, protože populace složená pouze ze samic je schopna produkovat více potomstva než populace která část zdrojů věnuje „neproduktivním“ samcům. Proč však většina druhů volí sexuální reprodukci? No právě proto, že ona pestrost v potomstvu poskytuje určitou výhodu. Laicky řečeno – z dlouhodobého hlediska nejde až tak o kvantitu, ale o kvalitu potomstva. Jak ale porovnat kvalitu potomstva? Třeba jeho odolností proti parazitům:

Kapr obecný, deformace hlavy – je následkem nemoci, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Kapr obecný, deformace hlavy – je následkem nemoci, inbreedingu, teratogenů nebo něčeho jiného? – nelze s jistotou říci.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Ondřej Dočkal

Hakoyama H. et al. (2001) zkoumali promořenost parazity (Metagonnimus sp., Trematoda) na karasech Carassius auratus v jezeře Suwa v Japonsku. Došli k jednoznačnému závěru, že parazitní zátěž u gynogenetických samic je významně vyšší než u sexuálně se množících samic. Dále též prokázali, že gynogenetické samice mají oproti těm sexuálním méně výkonný imunitní systém (nižší aktivitu fagocytů). Šimková A. et all. (2013) se též zabývala karasem stříbřitým, m.j. polymorfismem genů hlavního histokompatibilního komplexu (MHC geny), což je ve zkratce řečeno systém zodpovědný za to, zda hostitel rozezná cizorodý prvek (parazita) ve svém těle (což je první krok na cestě k tomu, aby se hostitel pokusil tohoto parazita zbavit). Autoři zjistili, že alelická diverzita MHC u gynogenetických ryb byla nižší než u ryb sexuálních. Mee J. A. and Rowe L. (2006) porovnávali intenzitu infekce žábrohlístem Gyrodactylus eos v jezerech obývaných sexuálními i asexuálními rybami rodu Phoxinus. Ve většině vzorkovaných jezer byly asexuální ryby více parazitované než ryby sexuální.

Je vhodné doplnit, že klonální forma určitého druhu se mnohdy nevyskytuje osamoceně, ale ve více variantách (je více typů klonů). Reprodukce druhů majících sexuální a klonální formy (jako je např. karas stříbřitý) je poměrně dosti komplikovaná, může docházet i k občasné kombinaci obou typů reprodukce (viz např. Kalous L., 2013). Tedy i v populaci klonálních ryb se vyskytují mírné odlišnosti mezi jednotlivými typy klonů. A i tyto klony si vzájemně „konkurují“, např. „soutěží“ v tom, kdo je odolnější vůči parazitaci. Např. Jokela et al. (2009) prokázali výzkumem na drobném plži písečníku novozélandském, jak se postupem času mění zastoupení různých typů asexuálních klonů v populaci, kdy klony zpočátku běžné během 7 – 10 let téměř zcela vymizely a byly nahrazeny klony zpočátku vzácnými, zatímco sexuální forma přetrvávala po celou dobu výzkumu. Prokázali též, že běžné klony, původně relativně odolné proti parazitům, začaly být postupem času na parazity vnímavější (vůči „domácím“, nikoli vůči „přespolním“ parazitům).

Pstruh obecný, celková délka 51 cm, Švédsko.
Pstruh obecný, celková délka 51 cm, Švédsko.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Roman Jarolím

Co nám tyhle práce říkají? Říkají nám, že koevoluce parazitů a hostitelů probíhá neustále, parazité se neustále přizpůsobují a snaží se najít skulinky v obraně hostitelů. A pokud se jim to podaří, hostitelů tohoto typu ubývá (vyšší parazitace = vyšší smrtnost), a objevují se „noví hostitelé“ (s novou kombinací ochranných mechanismů), kteří mají vyšší šanci na to, že budou méně parazitovaní. Ovšem jen tak dlouho, dokud se na ně parazité neadaptují. Tedy to, že konkrétní jedinec se dnes parazitům ubrání nevypovídá vůbec nic o tom, že se parazitům ubrání i jeho potomci. Proto ten, kdo má pestré (sexuálně vzniknuvší) potomstvo má víc šancí, že alespoň někteří z nich se parazitům ubrání (či alespoň budou schopní s parazitem nějak koexistovat). Klonální linie jsou de facto stále „stejné“, tedy jejich zastoupení v populaci se průběžně mění podle toho, jak se daří parazitům prolamovat jejich obranné mechanismy, což zase závisí m. j. na četnosti výskytu toho kterého klonu. Cílem parazita je být hojný – tedy se adaptuje především na ty klony, které jsou hojné (viz Jokela et. all, 2009).

Co má ale vyšší parazitace (běžných typů) klonálních asexuálů společného s principy jimiž se řídí parazitace u klasicky sexuálně se množících ryb? Jakkoli je evidentní, že problematika parazitace je nesmírně složitá a kromě genetických předpokladů do hry vstupují i jiné faktory (což ostatně tuší každý, kdo se pár dní pořádně nevyspal a pak jej zkosila banální respirační viróza), ukazuje nám to, že z hlediska obrany před parazity je výhodné produkovat geneticky co nejpestřejší potomstvo.

Máme důkazy o tom, že chov v zajetí může vést ke snížení genetické diverzity populace chovaných ryb?

Máme. Např. Fiumera A. C. et al. (2000) analyzovali mikrosatelitní DNA markery u cichlidy Prognathochromis perrieri, chované po 5 generací v zajetí. Ztráta alel během prvních 4 generací v chovu činila cca 19 %, míra heterozygotnosti mezi generacemi vykazovala ztrátu 6 – 12 % na jednu generaci (nutno dodat, že tento druh má harémový systém reprodukce /dominantní samec a více samic/, což nepochybně zvyšuje genetickou ztrátu mezi generacemi v důsledku omezené reprodukce submisivních samců).

Vuorinen J. (1984) prokázal značnou ztrátu genetické variability u chovaných pstruhů Salmo trutta, když porovnával diverzitu celkem sedmi polymorfních lokusů mezi rybami divokými a rybami v chovu (založeného před 16 lety). Míra heterozygotnosti byla u chovaných ryb snížena o cca třetinu (divoké ryby: 6.2 %, chované ryby: 4.3 %). Komentuje to tak, že zjištěné snížení genetické variability je pravděpodobně dáno malým množstvím ryb, které byly použity k založení chovu a genetickým driftem a selekcí probíhající během odchovu v zajetí.

Pstruh obecný, Slovensko, Váh.
Pstruh obecný, Slovensko, Váh.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Roman Jarolím

Obdobné závěry učinili Allendorf F. W. and Phelps S. R. (1980), zkoumající variabilitu v jiných lokusech u pstruha Salmo clarki chovaného 14 let v zajetí. V porovnání s divokou populací měly chované ryby o 57 % nižší podíl polymorfních lokusů, průměrně o 29% méně alel na lokus a o 21% nižší heterozygotnost na jedince. I tito autoři přičítají ztrátu variability omezenému množství původních matečných ryb a genetickému driftu během odchovů.

Aho T. et all. (2006) porovnávali genetickou variabilitu u 17 v zajetí chovaných populací pstruha obecného (Salmo trutta). Prokázali, že postupem času (s rostoucím počtem generací v zajetí) klesá alelická bohatost. Též píší o tom, že velikost populace zakladatelů chovu (množství matečných ryb odebraných z přírody při zahájení chovu) je důležitým faktorem, který ovlivňuje rychlost propadu genetické diverzity v následujících letech, stejně jako to, jaký systém odchovu je využíván (velmi lze doporučit držení většího počtu matečných ryb, průběžné doplňování chovného hejna čerstvými odchyty z přírody apod.).

Tedy ke ztrátě genetické variability v chovech dochází. Jaké mohou být její důsledky?

Zkusme zde citovat několik srovnávacích studií s inbredními rybami (tyto jsou více příbuzné, tedy více vzájemně podobné, méně pestré v genetickém založení). Smallbone W. et al. (2016) se zabývali citlivostí živorodek duhových (Poecilia reticulata – známé jako gupky nebo paví očka) vůči parazitaci, konkrétně vůči Gyrodactylus turnbulli. Experiment prokázal, že inbrední ryby (F = 0.50) vykazovaly výrazně vyšší průměrnou parazitaci než ryby kontrolní a navíc, inbrední ryby se tohoto parazita zbavovaly mnohem pomaleji (po 20 dnech experimentu u inbredních ryb přežívalo cca 90% parazitů, u kontrolní skupiny cca 45 % parazitů).

Pstruh duhový, Slovensko, Váh.
Pstruh duhový, Slovensko, Váh.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Roman Jarolím

Van Oosterhout C., et al. (2007) šli v problematice parazitace a porování citlivosti různých linií pavích oček ke G. turnbulli ještě dále. Odebrali ryby ze dvou přírodních lokalit, a po čtyřech generacích v zajetí je vypustili zase do přírodní lokality. Výsledky nepřekvapily: ryby pocházející ze zajetí byly mnohem citlivější na infekci parazitem (přežívání 58%), oproti rybám divokým (přežívání 96%). Autoři upozorňují na související rizika: vypuštění ryb z chovu do přírodní populace může způsobit skokový narůst množství parazitů v celé rybí populaci (vyšší hustota parazitovaných jedinců), a to se může odrazit i ve vyšší promořenosti a vyšších úhynech původních ryb na parazitózy. Spekulují, že v takovém případě by snad mohlo pomoci provést infekci parazitem do populace vypouštěných ryb ještě před jejich vypuštěním, aby došlo k „protřídění“ odolných a neodolných jedinců ještě v zajetí – což mi osobně přijde jako velmi zajímavý nápad. Tento nápad ovšem vyvolává další otázky: víme, jaké různé druhy patogenů konkrétní populace konkrétních druhů ryb mají (od virových až po parazitické červy a korýše)? Víme, které z nich jsou těmi „hlavními“ selekčními činiteli? Jsme schopní je izolovat a následně jimi infikovat chované ryby?

Inbrední deprese se nemusí projevovat pouze ve vyšší citlivosti k parazitaci. Zajitschek S. R. K., Brooks R. C. (2010) zjistili, že inbreeding vede k významnému poklesu množství spermií u samců pavích oček. Samci s F = 0.50 chovaní ve skleníku měli méně než poloviční koncentraci spermií v porovnání se samci nepříbuznými (F = 0.00). Inbrední samci též byli pro samice méně atraktivní než samci outbrední. Ala-Honkola O. et al. (2009) se zabývali reprodukcí živorodky trpasličí (Heterandria formosa). Vypozorovali snížení počtu pokusů o páření u inbredních samců oproti samcům z kontrolní skupiny. Kincaid H. L. (1976) prokázal u inbredních pstruhů duhových s F = 0.25 vyšší výskyt deformit v potomstvu o 37.6 %, u ryb s F = 0.375 dokonce o 191,5 %. Prokázal také u inbredních ryb horší přežívání (do věku 147 dnů přežilo o 14.6, resp. 29.7 % méně ryb), horší využívání krmiva a nižší rychlost růstu. Možných negativ spojených s inbrední depresí je tedy celá řada.

Živorodka trpasličí, samice.
Živorodka trpasličí, samice.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Jan Lukavský

Jsou mimo inbrední depresi ještě nějaká další rizika chovu ryb v zajetí?

Bohužel ano. Velmi rizikové jsou důsledky vyplývající z odlišných podmínek chovu ryb v zajetí oproti podmínkám v přírodě. V chovu jsou často preferovány jiné ryby (genotypy i fenotypy), než je tomu v přírodě. V přírodě např. ryba musí být především opatrná. Když totiž nebude opatrná, skončí v nějakém žaludku. Naproti tomu v zajetí se opatrná, váhající ryba dostane ke krmení až jako poslední. Takže vlastnost, která je výhodná v přírodě, je nevýhodná v zajetí. A co je nevýhodné, selekcí postupně mizí… Předpoklad je to vcelku logický – máme nějaké důkazy?

Jackson Ch .D. and Brown G. E. (2011) studovali rozdíly v antipredačním chování (reakce na predátora) mezi divokými a v zajetí odchovanými (F1 /= první/ a F2 /= druhá/ generace v zajetí) malými lososy (Salmo salar). Nejsilnější antipredační reakci měly divoké ryby, následovaly F1 ryby a nejslabší reakci měly F2 ryby (tyto ryby se tedy „nejméně bály“). Tedy už i jen jedna jediná generace chovu v zajetí může negativně ovlivnit antipredační chování odchovávaných ryb, což je z hlediska jejich přežívání v přírodě nepochybně komplikace. Podobného výsledku dosáhli i Fritts A. L. et al. (2011), kteří vystavili plůdky lososa Oncorhynchus tshawytscha predaci vranek Cottus rhotheus a pstruhů duhových (Oncorhynchus mykiss). I oni zjistili, že již v první generaci měl potěr divokých ryb vyšší (i když jen o málo) pravděpodobnost přežití oproti rybám z odchovu (zde šlo o potomky první generace odchované v zajetí).

Alvarez D. and Nicieza A. G. (2003) studovali rozdíly v chování u divokých a odchovaných pstruhů Salmo trutta. Zjistili, že divoké ryby v přítomnosti predátorů ve zvýšené míře vyhledávaly úkryty (na rozdíl od ryb druhé generace v zajetí). Odchované ryby také byly aktivní více přes den, naproti tomu aktivita divokých ryb byla v přítomnosti dravců posunuta více do nočních hodin. Autoři svá zjištění dále rozsáhle diskutují, zejména ve vztahu k otázce, zda uvedené behaviorální změny jsou vyvolány geneticky, nebo nedostatkem předchozích zkušeností odchovaných ryb s predátory.

Berejikian B. A. (1996) zkoumal míru predace vrankou Cottus asper na plůdky pstruha duhového (Oncorhynchus mykiss). Nejen, že tu byl očekávatelný rozdíl v přežívání plůdků divokých ryb v porovnání s plůdky z odchovu, ale prokázal i jasný vliv učení. Nejlepší přežívání měly plůdky divokých ryb, které už predátora „znaly“ ze dřívějšího (vizuálního) kontaktu. Druhé nejlepší přežívání měly plůdky divokých ryb, které tuto zkušenost neměly, následovaly ryby z odchovu které „znaly“ predátora a nejhorší přežívání měly naivní ryby z odchovu (tedy ty které predátora „neznaly“).

Živorodka Wingeova (dříve Endlerova), samec, druh velmi příbuzný i podobný „pavím očkům“ – myšleno původní populace pavích oček, nikoli šlechtěné dlouhoploutvé formy.
Živorodka Wingeova (dříve Endlerova), samec, druh velmi příbuzný i podobný „pavím očkům“ – myšleno původní populace pavích oček, nikoli šlechtěné dlouhoploutvé formy.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Jan Lukavský

Ve vztahu k výše uvedeným zjištěním se začaly objevovat práce, zabývající se hlouběji problematikou učení ryb, např. i ve vztahu k těm predátorům, s cílem podpořit přežívání vypouštěných ryb v přírodních biotopech - např. Brown & Laland (2001), Roberts L. J. et al. (2011) nebo Brown G. E. and Smith J. F. (1998). Tyhle práce jsou velmi cenné, protože ukazují, že lze zvýšit šance uměle odchovávaných ryb na přežití ve volné přírodě (i když jen do určité míry, jsou zde i jiné limity, které nelze učením překonat – viz Berejikian B. A. (1996).

Problematika odchovů ryb v zajetí má řadu dalších souvislostí, které již musím pominout (navykání si na přírodní potravu, outbrední deprese, využití inbreedingu při šlechtění,..). Komentář si zaslouží i možné systémy odchovu ryb v zajetí (z hlediska míry, s jakou jsou respektovány základní principy výše naznačené), a zcela jistě i ty možné metody zvyšující šance na přežívání odchovaných ryb v přírodě. Snad někdy příště …

Araki H. and Schmid C. (2010) provedli rešerši mnoha desítek odborných prací věnujících se posouzení toho, zda vypouštění v zajetí odchovaných ryb je přínosem nebo rizikem pro volně žijící populace. Z celkem 70 studií, které se věnovaly srovnání mezi odchovanými a přírodními rybami, celkem 23 studií prokázalo negativní efekty odchovu v zajetí na fitness vypouštěných ryb, a 28 studií prokázalo sníženou genetickou variabilitu uměle odchovaných ryb. Autoři to komentují tak, že obavy z negativních důsledků vypouštění odchovů ze zajetí do přírody nejsou pouze planými obavami, ale jde o fakt opakovaně prokázaný. Zároveň citují i příklady úspěšných vysazování, při kterých nebyly zjištěny žádné, nebo jen malé negativní efekty. Uzavírají tím, že dokud nebude jasné, jak eliminovat výše zmíněná negativa na přírodní populace, nemělo by se vysazování v zajetí odchovaných ryb považovat za účinný nástroj pro jejich podporu.

Živorodka Wingeova (dříve Endlerova), samice, druh velmi příbuzný i podobný „pavím očkům“ – myšleno původní populace pavích oček, nikoli šlechtěné dlouhoploutvé formy.
Živorodka Wingeova (dříve Endlerova), samice, druh velmi příbuzný i podobný „pavím očkům“ – myšleno původní populace pavích oček, nikoli šlechtěné dlouhoploutvé formy.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Jan Lukavský

Já dodávám: naději hledejme v tom, že v některých případech nebyly negativní vlivy prokázány, tedy zdá se je možno vhodnou metodikou chovu eliminovat či omezit výše naznačená rizika. Metodiku záchranného chovu je tedy nutno opravdu dobře promyslet, protože v těchto případech jde o hodně, o mnohem víc než jen o vyšší spotřebu krmiva na kilo produkce při průmyslovém chovu duháků.

Tak tedy jak to vidím? Záchranné chovy v zajetí: ano, či ne?

V případech druhů/populací balancujících na hranici vymření nepochybně ano, vždy je lepší udržet ryby alespoň v zajetí, než je ztratit zcela. Ovšem chovy v zajetí by měly v maximální možné míře napodobovat přírodní podmínky. Jen tak je možno zajistit, aby selekční tlak v záchranném chovu nezvýhodňoval jedince neschopné přežívat v podmínkách přírodních na úkor těch, kteří tohoto schopní jsou. A je taky nutno v maximální možné míře snížit rizika ztráty genetické variability během odchovu (tím spíš, že ke ztrátě variability může docházet u málopočetných populací už i v přírodě).

Metodiku odchovů v zajetí je tedy nutno pečlivě připravit. Nejde jen o zajištění standardních parametrů pro chov (např. kvalita vody), je nezbytné uvažovat i s riziky vyplývajícími z inbrední (i outbrední) deprese, a z behavioráních změn (geneticky podmíněných i nepodmíněných), ke kterým v průběhu odchovu v zajetí může docházet.

Základní otázka zde však stále zůstává: Do jaké míry se nám může podařit nastavit dlouhodobě systém odpovídající systému přírodnímu, který se „precizoval“ po tisíce let?

Písečník novozélandský, původně novozélandský druh, dnes zavlečen do mnoha zemí světa, včetně ČR, ulita.
Písečník novozélandský, původně novozélandský druh, dnes zavlečen do mnoha zemí světa, včetně ČR, ulita.
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Jan Lukavský

Proto jsem stále toho názoru, že v rámci obnovy populací ohrožených druhů ryb bychom se měli soustředit na obnovu a udržování populací přírodních. A jakkoli záchranné chovy v zajetí coby nutná pojistka budou zejména u karasů obecných zřejmě stále nutné, je třeba z dlouhodobějšího hlediska nespoléhat pouze na ně, ale snažit se o obnovu přírodních populací, byť by byly založené rybami z odchovu (protože v některých případech možná ani jiné k dispozici nebudou). Více viz zde.

Závěrečné shrnutí

Každý problém má několik úrovní složitosti. Často se stává, že jakmile sotva pochopíme základní principy, objevují se stále další a další otázky, na které nejen že neznáme odpovědi, ale často nejsme schopní ty otázky ani pořádně formulovat. S problematikou chovů ryb v zajetí to není jiné. Tento článek rozhodně není vyčerpávající. Jen velmi stručně a zjednodušeně naznačuje několik základních principů, o kterých si myslím že bychom měli určitě vědět, uvažujeme-li o podpoře ryb v našich vodách - v rámci záchranných chovů, ale i v rámci zarybňování rybářských revírů.

Vezměme si třeba pstruha obecného. Tento druh se potýká s mnoha problémy, od nedostatku vody přes regulace toků a predátory, kteří mají v upravených korytech opravdu snadnou práci, až po konkurenci a predaci vysazovanými rybami, které sice ve většině celkem brzy zmizí, nicméně nějaký čas v těch potocích vydrží (pstruh duhový, chovné linie pstruha obecného). Mnoho pozornosti je věnováno predátorům (nezpochybňuji tento vliv). Nějaká pozornost je věnována i neutěšenému stavu našich toků (čemuž jsem opravdu rád). Problematikou řešenou tímto článkem se však, pokud mohu soudit, zabývá jen dosti malá část praktiků (což je škoda). Snad se to časem změní. Základní doporučení bych si dovolil shrnout následovně:

Vranka pruhoploutvá, jeden ze dvou u nás žijících druhů vranek, velmi podobná severoamerickým Cottus rhotheus a Cottus asper
Vranka pruhoploutvá, jeden ze dvou u nás žijících druhů vranek, velmi podobná severoamerickým Cottus rhotheus a Cottus asper
Licence | Všechna práva vyhrazena. Další šíření je možné jen se souhlasem autora
Foto | Vladislav Holec

1. Vždy je lepší pokusit se nejprve podpořit přirozenou reprodukci ryb, než produkovat násady umělým chovem. A to jak z důvodů genetických, tak i behaviorálních (změny v chování). Vím dobře, že v našich regulovaných tocích s mnoha ostatními překážkami (zástavba, komunikace, mosty,...) se o plošných revitalizacích nedá moc uvažovat, nicméně alespoň někde alespoň něco udělat lze. A „něco“ je vždy víc než „nic“ - viz např. zde.

2. Pokud toto z nejrůznějších důvodů možné není, je dobré zamyslet se nad metodikou odchovu tak, aby byla omezena výše uvedená rizika na nutné minimum. Možností je celá řada, stačí dívat se do vody, přemýšlet, a hledat na internetu. Kolikrát toho není možné mnoho, ale i zde platí – „něco“ je víc než „nic“. Vím, že zejména některé z těchto metod jsou složité a náročné na čas, a času dnes moc není, nicméně stále tu jsou tací, kteří si ten čas najdou. Patří jim za to uznání - viz např. zde.

3. Pokud toto z nejrůznějších důvodů možné není, a probíhá-li tedy zarybňování pstruhy, kteří jsou více generací držení v zajetí, mají zúženou genetickou variabilitou, jsou selektovaní na podmínky chovu (nikoli přírody), pstruhy, kteří znají pouze svoje sádky a celý den nedělají nic jiného, než že čekají na granule, nelze se divit, že v přírodě se tyto ryby jen obtížně udržují, a zároveň pomalu narušují strukturu zbytkových přírodních populací.

Budu rád za jakékoli doplnění, osobní zkušenosti, a samozřejmě i kritiku. V případě zájmu o osobní kontakt i zde přikládám svůj e-mail: ondrej.dockal(zavináč)nature.cz.

Seznam citované literatury
Aho T., Rönna J., Piironenc J., Björklund M. (2006): Impacts of effective population size on genetic diversity in hatcheryreared Brown trout (Salmo trutta L.) populations. Aquaculture 253 (2006) 244–248.
ALA-HONKOLA O., UDDSTROM A., PAULI B.D., LINDSTROM K. (2009): Strong inbreeding depression in male mating behaviour in a poeciliid fish. J . EVOL. BIOL . 22 (2009). 1396–1406.
Allendorf F. W. and Phelps S. R. (1980): Loss of Genetic Variation in a Hatchery Stock of Cutthroat Trout. Transaction of the American Fisheries Society, Volume 109, 1980 – Issue 5.
Alvarez D., Nicieza A.G. (2003): Predator avoidance behaviour in wild and hatchery-reared brown trout: The role of experience and domestication. Journal of Fish Biology 63(6):1565 - 1577
Araki H., Schmid C. (2010): Is hatchery stocking a help or harm? Evidence, limitations and future directions in ecological and genetic surveys. Aquaculture 308 (2010) S2–S11
Berejikian B.A. (1996): The effects of hatchery and wild ancestry and experience on the ability of steelhead trout fry (Oncorhynchus mykiss) to avoid a benthic predator. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52(11):2476-248
Brown C. and Laland K. (2005): Social learning and life skills training for hatchery reared fish. Journal of Fish Biology 59(3):471 – 493
Brown G. E. and Smith J. F. (1998): Acquired predator recognition in juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): Conditioning hatchery-reared fish to recognize chemical cues of a predator. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55(3): 611 – 617.
Fiumera A. C., Parker P. G., Fuerst P. A. (2000): Effective Population Size and Maintenance of Genetic Diversity in Captive Bred Populations of a Lake Victoria Cichlid. Conservation Biology, Volume 14, No. 3, pages 886 – 892.
Fritts A. L., Scott J. L. and Pearsons T. N. (2007): The effects of domestication on the relative vulnerability of hatchery and wild origin spring Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) to predation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2007, 64(5): 813-818,
HAKOYAMA H., NISHIMURA T., MATSUBARAN, IGUCHI K. (2001): Difference in parasite load and nonspecific immune reaction between sexual and gynogenetic forms of Carassius auratus. Biological Journal of the Linnean Society (2001), 72: 401407.
Jackson Ch. D. and Brown G. E. (2011): Differences in antipredator behaviour between wild and hatchery-reared juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) under seminatural conditions. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 68(12):2157-2166
Jokela J., Dybdahl M. F., Lively C. M. (2009): The Maintenance of Sex, Clonal Dynamics, and Host‐Parasite Coevolution in a Mixed Population of Sexual and Asexual Snails. The American Naturalist 2009 174:S1, S43-S53.
Kalous L. (2013): Karas stříbřitý a jeho příbuzní. Živa 6/2013, str. 285 – 288.
Kincaid H. L. (1976): Inbreding in Rainbow Trout (Salmo gairdneri). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1976, 33(11): 2420-2426.
Mee J. A., Rowe L. (2006): A comparison of parasite loads on asexual and sexual Phoxinus (Pisces: Cyprinidae). Canadian Journal of Zoology, 84: 808 – 816.
Roberts L. J., Taylor J. and Garcia de Leaniz C. (2011 ): Environmental enrichment reduces maladaptive risk-taking behavior in salmon reared for conservation. Biological Conservation 144 (2011) 1972–1979
Smallbone W., Van Oosterhout C, Cable J. (2016): The effects of inbreeding on disease susceptibility: Gyrodactylus turnbulli infection of guppies, Poecilia reticulata. Experimental Parasitology 167 (2016) 32e37
Šimková A., Košař M., Vetešník L., Vyskočilová M. (2013): MHC genes and parasitism in Carassius gibelio, a diploid-triploid fish species with dual reproduction strategies. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:122
Van Oosterhout C., Smith A. M., Hänfling B., Ramnarine I. W., Mohammed R. S. and Cable J., 2007: The Guppy as a Conservation Model: Implications of Parasitism and Inbreeding for Reintroduction Success, Conservation Biology, Vol. 21, No. 6 (Dec., 2007), pp. 1573-1583
VUORINEN J. (1984): Reduction of genetic variability in a hatchery stock of brown trout, Salmo trutta L. J. Fish Biol. (1984) 24,339-348
Zajitschek S. R. K., Brooks R. C. (2010): Inbreeding depression in male traits and preference for outbred males in Poecilia reticulata. Behav. Ecol. 21: 884–891

reklama

 
foto - Dočkal Ondřej
Ondřej Dočkal
Autor je zoolog pracující na Správě CHKO Litovelské Pomoraví.

 twitter
Ekolist.cz nabízí v rubrice Názory a komentáře prostor pro otevřenou diskuzi. V žádném případě ale nejsou zde publikované texty názorem Ekolistu nebo jeho vydavatele, nýbrž jen a pouze názorem autora daného textu. Svůj názor nám můžete poslat na ekolist@ekolist.cz.

Online diskuse

Redakce Ekolistu vítá čtenářské názory, komentáře a postřehy. Tím, že zde publikujete svůj příspěvek, se ale zároveň zavazujete dodržovat pravidla diskuse. V případě porušení si redakce vyhrazuje právo smazat diskusní příspěvěk
Všechny komentáře (10)
Do diskuze se můžete zapojit po přihlášení

Zapomněli jste heslo? Změňte si je.
Přihlásit se mohou jen ti, kteří se již zaregistrovali.

SM

Stanislav Mudra

4.3.2020 11:29
Ondro, skvěle zpracovaný přehled. U obou druhů je nutné vzít v úvahu to, že jsou to druhy se sníženou "mobilitou", původně se vyskytující v tůní a pod, kde neměly možnost pravidelného driftu genů - tj. jsou zřejmě mnohem odolnější než druhy "mobilní" (např. pstruzi). Další negativní vlivy lze omezit chovem v polopřirozených podmínkách - nikoli tedy komerčně za využitím krmení, dezinfekce, antibiotik a pod. Spíše by se mělo jednat o náhradní biotopy s možností redistribude přebytku populace. St.
Odpovědět
O

Ondřej Dočkal

4.3.2020 13:24 Reaguje na Stanislav Mudra
Ahoj - samozřejmě se tyto druhy v historii musely inbreedingem potýkat více než např. reofilové, ale zase nějaký kontakt mezi těmi populacemi v minulosti byl – a byl rozhodně častější než dnes (každoroční povodně v nivách plných slepých ramen plných m.j. karasů a slunek).

Dneska? V nivách jsou jen zbytečky slepých ramen (a nové nebudou – regulace toků), náhradní biotopy – pískovny, rybníky - ale všude KS. Takže KO i SO se mnohdy „tlačí“ mimo aktivní nivy (= mimo dosah povodní – s KS), o vysazování lidma nemluvím...

Takže jsou v hodně omezených počtech, v lokalitách, které spolu často nekomunikují prakticky skoro vůbec, a v lokalitách které jsou často malé (tedy populace málopočetné) – protože cokoli je větší, je často revír s KS. Jako jsou ještě určitě i lokality/populace větší, ale v porovnání s dobou před 20 – 30 lety – jen zlomky tehdejších počtů a lokalit… takže myslím že i s inbreedingem je potřeba preventivně určitě uvažovat.

Jinak vyloučit krmení, léčení apod. v těch chovech – samozřejmě ano. O tomhle plánuju další článek, tohle je jako úvodník - jako pochopení principů, na kterých budu stavět dál. No ale vždycky to bude chov – svým způsobem omezený, a trochu jiný než příroda – byť by byl polopřírodní. Proto vidím základ v těch přírodních populacích – bude-li to možné – viz minulý článek.
Odpovědět
JD

Jiří Daneš

4.3.2020 11:49
Článek je skvělý a přináší na malém prostoru maximum možných iformací. Jen se mně při jeho čtení stále vtírala otázka proč, když jsme oproti době před listopadem 1989 tak zlepšili životní prostředí, jak se tvrdí, výrazně ubývá třeba těch karasů, slunek,ale i třeba ouklejí, hrouzků, střevlí, vranek, mřenek, piskořů a dalších druhů ryb? Nenalháváme si něco, co není?
Odpovědět
O

Ondřej Dočkal

4.3.2020 13:46 Reaguje na Jiří Daneš
No řekl bych že se určitě spousta věcí zlepšila, a něco se určitě zhoršilo. Zda je to všechno ve výsledku spíše plus, nebo spíše minus, já nevím, raději se bavím o konkrétních případech než o nějakých souhrnných datech.

Ono kolikrát "sklízíme plody" toho, co bylo "zaseto" už dříve. Příroda má (někdy) dost setrvačnost, chvíli trvá než se objeví v plné síle následky konkrétních počinů (invaze KS je tu 40, 50 let? zpočátku to KO dával, ale jak se KS postupně rozšiřoval, a pak se zintenzivnily i další vlivy .. už to "nedává"..). Někdy ale zase taky ne - viz např. velkoplošné kosení luk a hmyz, tam stačí opravdu krátký čas k tomu, aby se to v početnosti hmyzu dramaticky projevilo.

V některých případech taky bych řekl že máme trochu zkreslené představy o tom, co je "normál" - a jakákoli změna od tohoto stavu nám připadá jako problém. Jako kluk si pamatuji hejna hrouzků o ploše mnoha m2 - prostě když člověk přišel k vodě, dno se jednoduše zvedlo a odplavalo.. Po revoluci hejna zmizela.. proč? Vysvětluji si to tak, že se postavila ČOV, zlešila se voda, a přibylo parem, které hrouzky loví.. takže se vlastně odboural "nenormální stav", který umožnil hrouzkům vytvořit tak početná hejna.

Prostě je to hodně složitá otázka.
Odpovědět
RP

Radim Polášek

11.3.2020 02:01 Reaguje na Ondřej Dočkal
Já si zas pamatuji hejna střevlí v místní řece. V červnu nebo červenci stačilo se postavit k jezu na začátku padající vody a nastavit ruce a po půlminutě do těch rukou střevle skákaly samy. (je to malá řeka a za normálního stavu vody jezy úplně bezpečné) Ale i plno jiných ryb, doslova všude kolem člověka. Vzít potápěčské brýle, šnorchl, ve větší hloubce se i ponořit a člověk koukal ze vzdálenosti pár desítek centimetrů i na dost velké bílé ryby, jelce, možná plotice atd. Ono tehdy byla řeka jako jediná možnost ke koupání a od června po srpen byla hlavně vývařiště pod jezy od rána do večera plná koupajících lidí, ryby si tak na lidi zvykly a zvykly se pohybovat v jejich těsné blízkosti. Byly ostražité, takže se do ruky chytat téměř nedaly, ale jinak se nebály pohybovat v těsné blízkosti lidí. A střevle se navykly lidí třeba i dotýkat, jakoby okusovat vodou vylouženou kůži....
Později za komunistů v 80 letech začalo přibývat baráků vybavených splachovacími WC a automatickými pračkami, ty vyprodukovaly hodně odpadních vod, které se běžně odváděly rovnou do řeky, řeka začala páchnout plus na koupání se udělala vodní nádrž a v řece se přestalo koupat, ryby si odvykly na lidi a začaly být plaché. To trvá dodnes, i když dnes se lidé občas v řece zase koupou.
Odpovědět
O

Ondřej Dočkal

11.3.2020 08:49 Reaguje na Radim Polášek
Ano, jak co, a jak kde se zlepšilo/zhoršilo. Co se týče biodiverzity - tam si myslím že je to vcelku jasný minus (tím nepopírám že něco se zlepšilo, jde o celek). Ale jak píšete níže - kvalita ovzduší - tam to bude dost plus, ale jak to porovnat, to fakt nevím.

Ve vztahu k řekám bych řekl že jste to vystihl dobře - lidi se už na vodu nedívají jako na něco, co je jim blízké. Je to prostě ten kanál kterým teče voda, někdy ani to ne. Došlo k odcizení a nezájmu, a ke strachu. Řeka už je totiž spojená jen s negativníma pocitama (povodně), u málokoho s pocitama pozitivníma (koupání, rybaření,...). A z toho myslím plyne i to, jak k těm řekám přistupujeme a jak jen pomalu se prosazují šetrnější přístupy. Prostě nevidíme řeku moc jako partnera, ale spíš jako protivníka. Jasně že jsou povodně, eroze břehů a pod., takže je jasné že někde ty hráze a opevnění být musejí, ale někde zase být nemusejí - ale to je na jinou debatu.
Odpovědět
RP

Radim Polášek

11.3.2020 01:38 Reaguje na Jiří Daneš
Co se týká emisí, do vody i do vzduchu, životní prostředí se nepochybně od sametu zlepšilo. A to většinou velmi.
Ale co se týká vhodných malých vodních a vlhkých biotopů, životní prostředí se nepochybně ještě o dost zhoršilo.
Co nestihli komunisté, se svým vysušováním a odvodňováním bažin a malých vodních ploch, zatrubňováním místních malých potoků a dalších vodních toků, to se dodělalo po sametu. Na pozemcích soukromých majitelů, ale leckdy i na pozemcích vesnice a města všechno z těchto biotopů, co nebylo zaregistrováno a co tak úředně neexistovalo, bylo zničeno a v podstatě znivelizováno, ovykle do rovné plochy a do průměrné vlhkosti běžného pole nebo zahrady.
Příčiny jsou podle mně dvě. Za prvé to, že lidé tyto přírodní útvary nechápou jako přírodní biotopy, ale jako nějaký nepořádek a nepohodlí, který je nutno odstranit. Za druhé to, že prostředky k odstranění těchto přírodních útvarů jsou dnes oproti době za komunistů extrémně snadno dosažitelné a vzhledem k současným platům i extrémně levné.
Například potrubí, kterým se tyto biotopy odvodní, náklad zeminy nebo štěrku, kterým se zasypou, práce minibagru nebo běžného bagru, kterým se vykope rýha nebo vybagruje nevhodná zemina.
Odpovědět
RP

Radim Polášek

11.3.2020 02:17 Reaguje na Jiří Daneš
U nás je řeka pořád meliorovaná, na nejhorších místech kolem té meliorace koryto řeky úplně otevřené, rybí predátoři tam mají ráj. Tůně hluboké dva metry i víc jsou v nenávratnu, větší hloubka než cca metr je jen na pár místech. Tím, že se odpady svedly do splaškových kanalizací do čističek, se řeka částečně vyčistila, ale ten nedostatek skrýší pro ryby neustále trvá.
Na řece se navíc objevily divoké kachny, které podle mně sloví velké množství potěru.
Navíc povodí Odry přestalo čistit a udržovat vývařiště pod jezy. Kde dříve byly "bazény" hluboké od 50 do takových 140 centimetrů, na dně s dřevěným roštem z kmenů, s perfektními úkryty i pro větší ryby, jsou dnes tyto "bazény" zanesené štěrkem. Prostor pro ryby mnohem menší a bez úkrytů před predátory. Podobně za vývařištěm. Dřív tam byly i hloubky, dnes jsou tyto místa povodím Odry vesměs zaházena velkými těžkými kameny, mezi kterými je jen mělká voda. Ryby tam z těch kamenů mohou lovit i nevodní predátoři, natož ti vodní.
Odpovědět
MU

Michal Ukropec

10.3.2020 18:54
Pro ekologisty úkol jasný. 1. Podporovat produkci pro biopaliva a podpořit tak splachy ornice a pesticidů do vod. 2. Pro zachování biodiverzity druhů zakázat umělé rozmnožování. 3. Opětovně rozšířit ochranu predátorů včetně kormorána. Tak se podaří vyčistit naše vody nejen od ryb.
Odpovědět
MU

Michal Ukropec

10.3.2020 19:06
Zrovna v loňském roce jsem se snažil najít a trochu namnožit c.c. humilis. Vymizeli. Vovki jsem už neviděl léta. Jak je psáno. Všude auratus a střevlička.
Odpovědět
reklama
Ekolist.cz je vydáván občanským sdružením BEZK. ISSN 1802-9019. Za webhosting a publikační systém TOOLKIT děkujeme Econnectu. Navštivte Ecomonitor.
Copyright © BEZK. Copyright © ČTK, TASR. Všechna práva vyhrazena. Publikování nebo šíření obsahu je bez předchozího souhlasu držitele autorských práv zakázáno.
TOPlist